ГЛАВНАЯ
ОРХИДЕИ
ТИЛЛАНДСИИ
ЭКЗОТИЧЕСКИЕ РАСТЕНИЯ
КУПЛЮ-ПРОДАМ
ВЫСТАВКИ
КОНКУРСЫ
О ПРОЕКТЕ
ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ
НОВОСТИ КЛУБА
ОРХИДАРИУМЫ
ИНФОРМЕРЫ
ВОКРУГ СВЕТА
Гидрометцентр РФ

Ботаническая характеристика семейства орхидных

Т.М.Черевченко, Г.П.Кушнир "Орхидеи в культуре", 06.04.2005

Семейство Orchidaceae Juss.- орхидные, ятрышниковые (Jus-sien, 1789; Lindley, 1836; Reichenb., Nomencl., 1841) является од-ним из наиболее многообразных по морфологическим структурам и богатых видами семейств флоры земного шара. Оно привлекало внимание исследователей на протяжении всей истории развития биологической науки.

 

Классификацией орхидных начали заниматься со второй поло-вины XVIII в. К. Линней (Linnaeus, 1737) на страницах широко-известной "Genera plantarum" приводит восемь родов этой груп-пы, относя их к классу Gynandria (однотычиночные), представи-тели которого имеют тычинки, сросшиеся с пестиком, объединив их затем в группу Diandria (двутычиночные).

 

В первом издании "Species plantarum" (Linnaeus, 1753) К. Линней упоминает те же восемь родов орхидных (Orchis, Satyrium, Ophrys, Serapias, Limo-dorum, Arethusa, Cypripedium, Epidendrum), включающих 69 видов.

 

Под названием Orchideae описанные К. Линнеем виды впервые были объединены А. Жюсье (Jussieu, 1789).

 

Наиболее полная попытка классифицировать орхидные была сделана в первой половине XIX в. Дж. Линдли.

 

Первоначально в пределах семейства Дж. Линдли (Lindley, 1826.- Цит. по: Lindley, 1830), основываясь на характере расположения пыльника и рыльца, выделил восемь триб: Neottieae, Arethuseae, Gastrodieae, Ophrydeae, Vandeae, Epidendreae, Malaxideae и Cypripedieae. В соответствии со степенью агрегированности пыльцы трибы были объединены автором в четыре группы:

 

пыльца простая или относительно слабо соединена в гранулы (Neottieae и Arethuseae);

 

пыльцевые гранулы приобретают восковидную консистенцию и имеются в неопределенном количестве (Gastrodieae, Ophrydeae);

 

количество восковидных поллиниев определенное (Vandeae, Epidendreae, Malaxideae).

 

Четвертая группа в системе Дж. Линдли включала трибу Cypripedieae. Далее количество триб им (Lindley, 1830-1840) было уменьшено до семи (триба Gastrodieae была включена в состав трибы Ophrydeae). Как и в более ранней системе, трибы однотычиночных орхидей были объединены Дж. Линдли по консистенции пыльцевых масс в две группы: 1) Malaxeae (Malaxideae), Epidendreae, Cypripedieae, Vandeae - пыльцевые массы восковидные и 2) Ophreae (Ophrydeae), Arethuseae и Neottieae - пыльцевые массы порошковидные. Дж. Линдли было дано название семейства как таксона этого ранга, перечислены и описаны все известные в то время виды орхидных мира - 1980 наименований, которые объединены в семейство, названное по роду Orchis - Orchidaceae. По правилам приоритета в последнее время название семейства Orchidaceae связывается с именем А. Л. Жюсье (Jussieu, 1789).

 

В системе семейства Orchidaceae, разработанной немецким ученым Г. Рейхенбахом (Reichenbach f., 1851), количество триб, как и в системе Дж. Линдли, равно семи (Apostasiinae на основании различия в плацентации завязи автором выделена в отдельное семейство Apostasiaceae). Положив в основу характер сочленения пыльника с колонкой, все трибы, кроме Cypripedieae, им объединены в две группы - Neottieae и Euperculatae, разные по объему принадлежащих к ним видов. Для первой группы (триба Neottieae) характерен пыльник, сросшийся с колонкой у основания и, как правило, увядающий. Группа Euperculatae (пыльник свободный, опадающий) включает трибы Arethuseae, Vandeae, Epidendreae и Malaxideae, главное различие между которыми состоит в консистенции пыльцы. Трибы Vandeae, Epidendreae и Malaxideae Г, Рейхенбах объединяет по признаку поллиниев восковидной консистенции под названием Ceriorchideae. В пределах Ceriorchideae трибы различаются наличием (Vandeae и Epidendreae) или отсутствием (Malaxideae) у поллиниев каудикул.

 

Позднее Г. Рейхенбахом (Reichenbach f., 1874) было несколько изменено расположение и соподчинение триб в системе семейства. Общепринятому делению систематиками семейства на Monandrae и Diandrae в системе Г. Рейхенбаха соответствует деление на Euorchidae и Cypripediae или Monandrae и Cypripediae (Reichenbach f., 1874).

 

Авторы более поздних систем семейства Orchidaceae считали систему Г. Рейхенбаха несовершенной из-за неопределенности объема и ранга таксонов (Dressier, Dodson, 1960; Dressier, 1981).

 

В одной из наиболее известных систем растительного мира Дж. Бентама (Bentham, 1881) подробно описаны пять триб семейства: Epidendreae, Vandeae, Neottieae, Ophrydeae, Cypripedieae. Им были укрупнены некоторые трибы, ранее предложенные Дж. Линдли. Так, трибу Malaxideae он подчинил трибе Epidendreae, а трибу Arethuseae - Neottieae. Каждая из триб, кроме трибы Cypripedieae, представлена рядом подтриб. Дж. Бентам приводит 5000 видов, входящих в состав семейства орхидных. Э. Пфитцер (Pfitzer, 1889) делит семейство Orchidaceae на два подсемейства: Neottiatae и Euperculatae. Деление основано на количестве тычинок. Э. Пфитцер приводит 410 родов орхидных, указывая на наличие в их составе около 10 тысяч видов.

 

В сводке К. Dalla Torre и Т. Harms (1900-1907) семейство орхидных представлено 465 родами. В целом авторы приняли систему Э. Пфитцера.

 

Наиболее полно и обширно рассмотрены роды и виды орхидных в работах монографа семейства Р. Шлехтера (Schlechter, 1927). Р. Шлехтер, как и большинство его предшественников, делит семейство орхидных на два подсемейства - Diandrae и Monandrae. Первое из них характеризуется наличием двух сросшихся тычинок и вследствие этого одного двугнездного пыльника с погруженной в клейкую массу единичной пыльцой, второе - наличием одной тычинки и, соответственно, одного пыльника. Пыльца соединена в тетрады, а последние в восковидные массы- поллинии. По строению колонки и способу прикрепления тычинки он делит подсемейство Monandrae на два отдела: Basitonae и Acrotonae. У первого колонка очень короткая и тычинка расположена у ее основания, у второго колонка более или менее сильно вытянута и тычинка расположена наверху колонки у клювика.

 

Отдел Acrotonae по строению поллиниев делится на подотделы Polychondreae и Kerosphaereae. У первого поллинии (два - четыре) представляют собой крупинки, легко разделяющиеся на отдельные тетрады пыльцы, у второго (два - восемь)-твердые восковидные массы, трудно разделяющиеся на отдельные тетрады.

 

По особенностям строения вегетативных органов подотдел Kerosphaereae делят на два ряда - Acranthae и Pleuranthae. У растений первого ряда стебель заканчивается верхушечным цветоносом, у второго ряда соцветие латеральное.

 

Попытка создания новой системы семейства была предпринята в 1960 г. Л. Гараи (Garay, 1960). Автор данной системы считает, что все системы Orchidaceae, предложенные в прошлом, были основаны на прогрессивной дифференциации орхидных в линейной последовательности, которая предполагает монофилетичность их происхождения. Л. Гараи высказывает предположение о том, что семейство Orchidaceae имеет полифилетическое происхождение и признает существование в пределах семейства пяти подсемейств - Apostasioideae, Neottioideae, Cypripedioideae, Ophrydoideae., Kserosphaeroideae, находящихся на одинаковом удалении от исходщой (анцестральной) группы. Вместе с тем этот автор считает \'Необоснованным деление семейства на Monandrae и Diandrae в связи с существованием ряда общих признаков у представителей обеих групп и лишь относительным характером различий между ними. Позднее название подсемейства Kerosphaeroideae было Л. Гараи (Garay, 1972) изменено на Epidendroideae, а также признана целесообразность выделения в пределах семейства групп дву- и однотычиночных орхидей - Diandrae и Monandrae. Выделение подсемейств было осуществлено Л. Гараи на основании изучения эволюции колонки и ряда других признаков (морфологического типа, экологической приуроченности). По мнению Л. Гараи (Garay, 1972), основное различие между его системой и системами предшественников состоит в признании им определенных эволюционных линий, представленных естественными систематическими единицами, тогда как в системах других авторов филогенетические линии нередко были разъединены в случайные условные категории.

 

Некоторые современные авторы предпочитают делить семейство на три более четко очерченные подсемейства (иногда их даже возводят в ранг семейств) - апостасиевые, циприпедиевые (дву-тычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые) с подразделением последнего подсемейства (семейства) на более мелкие таксономические единицы. Сторонником такой точки зрения является П. Вермеулен (Vermeulen, 1965, 1966). В пределах порядка Orchidales этот автор выделяет семейства Apostasiaceae, Cypripediaceae и Orchidaceae. Последнее включает подсемейства Orchidoideae и Epidendroideae. Подсемейство Epidendroideae, в свою очередь, объединяет, согласно системе П. Вермеулена, две группы триб - Neottianthae и Epidendranthae.

 

Новейшую систему семейства Orchidaceae разработал американский ученый Р. Дресслер (Dressier, 1981). Он разделяет орхидные на шесть подсемейств: Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Spiranthoideae, Epidendroideae и Vandoideae. Эта система значительно отличается от предыдущей, разработанной Р. Дресслером совместно с К. Додсоном (Dressier, Dodson, 1960) двадцатью годами раньше, которая была основана на выделении в пределах семейств двух подсемейств - Cypripedioideae и Orchidoideae. Главное отличие состоит в возведении Apostasieae и Cypripedieae в ранг отдельных подсемейств. Ранее же, в системе 1960 г., входящие в подсемейство Cypripedioideae трибы Spirantheae, Epidendreae и Vandeae принадлежали к подсемейству Orchidoideae. Основным признаком, определяющим принадлежность трибы к тому или иному подсемейству в системе Р. Дресслера, как и в работах многих его предшественников, является строение колонки и характер расположения пыльника и рыльца. Наибольшее количество триб включает подсемейство Epidendroideae (9). Поскольку система Р. Дресслера разработана до подтриб, что значительно облегчает определение места тех или иных родов в семействе орхидных, она наиболее удобна для пользования. По определению самого автора, главной особенностью, отличающей его систему от других систем, является вычленение орхидей с поллиниями более или менее мягкой консистенции в отдельный таксон.

 

В отличие от некоторых современных орхидологов (Gaгау, 1972), считающих подсемейство Neottioideae монотипной группой, Р. Дресслер выделяет неоттиевые как разнородную группу и часть родов причисляет к собственно орхидным - Orchidoideae, а часть - к подсемейству Spiranthoideae, отдельные роды - к Epidendroideae.

 


ФОРУМ
ФОРУМ
ФОРУМ
ФОРУМ
ФОРУМ
http://www.bochonok.ru/

ГЛАВНАЯ - АРХИВ ФОРУМА - ФОРУМ "ОРХИДЕИ" - ФОРУМ "ТИЛЛАНДСИИ" - ФОРУМ "ЭКЗОТИЧЕСКИЕ РАСТЕНИЯ" - ФОРУМ "ОРХИДАРИУМЫ" - КУПЛЮ-ПРОДАМ - О ПРОЕКТЕ

Copyright© 2004-2010. CLUB "EPIPHYTE". All rights reserved.

liveinternet.ru Rambler's Top100 Рейтинг@Mail.ru